Разликата между цикличното и нецикличното фотофосфорилиране

Повечето от необходимите от организмите органични материали са създадени от продуктите на фотосинтезата. Фотосинтезата включва преобразуване на светлинната енергия в енергия, която може да се използва от клетката, най-вече в химическа енергия. При растенията и водораслите фотосинтезата протича в органела, наречена хлоропласт, която съдържа външна мембрана, вътрешна мембрана и тилакоидна мембрана (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Фотосинтезата може да се раздели на две основни части: (1) фотосинтетичните реакции на пренос на електрон („светлинни реакции“) и (2) реакциите на фиксиране на въглерод („тъмни реакции“). „Светлинните реакции“ включват електрони, които енергизират слънчевата светлина във фотосинтетичния пигмент хлорофил, който след това се движи по електронно-транспортна верига в тилакоидната мембрана, което води до образуване на АТФ и NADPH. „Тъмните реакции“ включват получаване на органични съединения от CO2, използвайки АТФ и NADPH, произведени от „светлинните реакции“ и няма да бъдат обсъждани по-нататък в тази статия.

Фотосинтезата включва използването на две фотосистеми (фотосистема I и фотосистема II) да използва енергията на светлината, използвайки електрони за получаване на ATP и NADPH, които по-късно могат да бъдат използвани от клетката като химическа енергия за получаване на органични съединения. Фотосистемите са големи протеинови комплекси, които са специализирани в събирането на светлинна енергия и превръщането й в химическа енергия. Фотосистемите се състоят от две части: антенен комплекс и център за фотохимична реакция. Комплексът на антената е важен за улавяне на светлинна енергия и предаването на тази енергия до центъра на фотохимичната реакция, който след това преобразува енергията в използваеми форми за клетката.

Първо, светлината възбужда електрон в молекулата на хлорофила в антенния комплекс. Това включва фотон светлина, каращ електрон да се премести в орбитала с по-висока енергия. Когато един електрон в молекулата на хлорофила е възбуден, той е нестабилен в орбитала с по-висока енергия и енергията бързо се прехвърля от една молекула хлорофил в друга чрез резонансен пренос на енергия, докато достигне молекулите на хлорофила в област, известна като център за фотохимична реакция. Оттук възбудените електрони се предават на верига от електронни акцептори. Светлинната енергия причинява прехвърлянето на електрони от слаб донор на електрон (имащ силен афинитет към електрони) към силен донор на електрон в намалената му форма (носещ високоенергиен електрон). Специфичните донори на електрон, използвани от даден организъм или фотосистема, могат да варират и ще бъдат обсъдени по-долу за фотосистемите I и II в растенията.

В растенията фотосинтезата води до получаване на ATP и NADPH чрез двуетапен процес, известен като нециклично фотофосфорилиране. Първата стъпка на нецикличното фотофосфорилиране включва фотосистема II. Високоенергийните електрони (причинени от светлинна енергия) от хлорофилните молекули в реакционния център на фотосистемата II се прехвърлят в молекулите на хинона (силни донори на електрон). Фотосистемата II използва водата като слаб електронен донор, за да замести дефицита на електрон, причинен от прехвърляне на високоенергийни електрони от хлорофилни молекули към молекули на хинон. Това се постига чрез разделяне на вода ензим, който позволява да се отстранят електрони от водни молекули, за да се заменят електроните, прехвърлени от молекулата на хлорофила. Когато 4 електрона се отстранят от две молекули H2O (съответстващи на 4 фотона), O2 се освобождава. След това редуцираните молекули на хинона преминават високоенергийните електрони към протонна (Н +) помпа, известна като цитохром б6-е комплекс. Цитохромът б6-е сложни помпи Н + в тилакоидното пространство, създавайки концентрационен градиент през тилакоидната мембрана.

След това този протонен градиент задвижва синтеза на АТФ от ензима АТФ синтаза (наричан още F0F1 АТФаза). АТФ синтаза осигурява средство за Н + йони да преминават през тилакоидната мембрана, намалявайки техния градиент на концентрация. Движението на Н + йони надолу по техния градиент на концентрация води до образуването на АТФ от ADP и Pi (неорганичен фосфат) от АТФ синтаза. АТФ синтазата се намира в бактерии, архея, растения, водорасли и животински клетки и има роля както при дишането, така и при фотосинтезата (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Крайният електронен пренос на фотосистемата II е прехвърлянето на електрони към молекула на хлорофил с дефицит на електрон в реакционния център на фотосистемата I. Възбуден електрон (причинен от светлинна енергия) от молекулата на хлорофила в реакционния център на фотосистемата I се прехвърля в молекула, наречена фередоксин. Оттам електронът се прехвърля в NADP +, за да създаде NADPH.

Нециклично фотофосфорилиране произвежда 1 молекула ATP и 1 молекула NADPH на двойка електрон; въпреки това фиксирането на въглерод изисква 1,5 молекули АТФ на молекула от NADPH. За да разрешат този проблем и да произведат повече ATP молекули, някои видове растения използват процес, известен като циклично фотофосфорилиране. Цикличното фотофосфорилиране включва само фотосистема I, а не фотосистема II и не образува NADPH или O2. При циклично фосфорилиране високоенергийните електрони от фотосистемата I се прехвърлят в цитохрома б6-е сложен, вместо да бъде прехвърлен в NADP +. Електроните губят енергия, когато преминават през цитохрома б6-е комплексът обратно към хлорофила на фотосистемата I и H + се изпомпва през тилакоидната мембрана в резултат. Това увеличава концентрацията на Н + в тилакоидното пространство, което задвижва производството на АТФ от АТФ синтаза.

Нивото на нециклично спрямо циклично фотофосфорилиране, което се случва в дадена фотосинтетична клетка, се регулира въз основа на нуждите на клетката. По този начин клетката може да контролира колко светлинна енергия преобразува в намаляваща мощност (подхранвана от NADPH) и колко се преобразува във високоенергийни фосфатни връзки (ATP).